Образование жабер

РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ, КОТОРЫЕ НЕ ИМЕЮТ АМНИОНА И ЖЕЛТОЧНОГО МЕШКА

Жаберный валик кажется мне гораздо меньше и нежнее, чем у эмбрионов батрахий. Он также делится путем образования щелей. Последних — четыре, откуда получается пять жаберных дуг, из которых передняя превращается в подъязычную кость и путем прибавления прикладывающегося к ней вещества — в нижнюю челюсть, а четыре задних остаются в качестве жаберных дуг. На боковых сторонах жаберных щелей развиваются жаберные листочки, которые, таким образом, образуют по два ряда на каждой жаберной дуге. Так как они выступают поверх жаберных дуг, а последние сначала лежат целиком в плоскости боковой стенки тела животного, то следует, по крайней мере, их верхушки назвать наружными жабрами, которые у селахий выдаются даже очень далеко. Таким образом, различие в строении жабер по сравнению с таковым у батрахий очень незначительно. Жаберная крышка у обыкновенных рыб растет быстро и покрывает передние жаберные дуги почти тотчас после образования жаберных листочков, задние же дуги — позднее.

Благодаря прозрачности рыбок сосудистую систему у них гораздо легче наблюдать, чем у батрахий. Сердце в самом начале очень сходно с сердечным каналом у птиц (и остальных позвоночных). Два сосуда, соединяясь вместе, образуют изгибающийся направо канал, который кпереди разделяется на одну, две, три и т. д. пары сосудистых дуг, которые подходят к нижней челюсти и к жаберным дугам. У густерок, которые вылупились два дня тому назад, я видел, что число сосудистых дуг увеличилось до семи пар; таким образом, позади последних жаберных дуг лежали еще две пары [сосудов]. Отсюда можно предположить, что у селахий с их шестью жаберными щелями с каждой стороны, как Squalus griseus , имеется еще шестая пара сосудистых дуг, у селахий с семью щелями, как Squalus cinereus , и у круглоротых с семью жаберными отверстиями, как Petromyzon , имеется еще и седьмая пара сосудистых дуг, отделенная щелью от остальной части боковой стенки тела. Эти сосудистые дуги как всегда соединяются наверху с двумя корнями аорты. Они разветвляются в жаберных листках по мере того, как последние вырастают, но так как эти листочки не исчезают, но делаются постоянными, то преобразование, которое нам хорошо известно у батрахий, идет здесь дальше; сосуды, которые проходят по жаберным дугам, целиком превращаются в жаберную сеть, 348 причем каждый сосуд делится на две ветви — жаберную артерию и жаберную вену, что, как известно, типично для взрослых рыб. Сравнивая развитие рыб с развитием батрахий, можно сказать, что у первых метаморфоз дыхательных органов останавливается (в особенности, если прибавить, что у большинства рыб имеется при вылуплении из икры род легких в виде плавательных пузырей, дальнейшее развитие которых оказываются подавленным); напротив, метаморфоз сосудистых дуг, которые у батрахий остаются в несовершенном виде, здесь завершается. Первая сосудистая дуга (на нижней челюсти) исчезает, дав начало двум коротким головным артериям, которые равнозначны с позвоночной артерией и с сонной артерией других животных. С исчезновением этой дуги часть корня аорты должна служить для удлинения передней позвоночной артерии; таким образом, необходимо, чтобы названные артерии позднее служили как ветви первой жаберной вены, потому что корни аорты будут или являются стволами жаберных вен, которые замещают аорту у взрослых рыб. Что образуется из двух последних сосудистых дуг, я не знаю.

Обратимся к остальной сосудистой системе рыб в эмбриональном состоянии. Здесь мы должны различать рыб с внутренним небольшим желточным мешком от рыб с наружным желточным мешком. У первых тело эмбриона преобладает, и видно, что вся кровь из задней части тела от кончика хвоста устремляется к сердцу двумя потоками, которые проходят около позвоночного столба и почек. Повидимому, это две задние позвоночные вены цыпленка. Таким же образом вся кровь из передней половины тела эмбриона от мозга течет обратно по двум передним позвоночным венам. Передние и задние позвоночные вены, соприкасаясь, соединяются в два поперечных венозных ствола; последние и представляют собой то, что мы назвали сердечными отрогами, так как их слияние и образует сердечный канал. Таким образом, мы находим у эмбриона рыбы ту же самую сосудистую систему, которая вначале имеется у птичьего эмбриона, если оставить в стороне желточный мешок последнего. Эта венозная система у рыб изменяется мало. Важнейшее изменение состоит в том, что правая задняя позвоночная вена становится сильнее, чем левая, так что у некоторых рыб во взрослом состоянии левая вена очень мала и найдена только в передней части тела: в таких случаях венозная кровь должна постепенно брать правое направление. Однако существуют костистые рыбы, как, например, навага, у которых задняя левая вена не меньше правой. У хрящевых рыб, насколько мне известно, обе вены всегда значительных размеров. Вена, первоначально отходящая от хвоста, изменяется в том отношении, что сперва она лежит под нижними остистыми отростками и постепенно образует многочисленные боковые ветви между остистыми отростками; под конец главный ток крови проходит между дугами этих отростков, так что постепенно образуется новая, более глубоко лежащая хвостовая вена, которая обычно впадает в правую заднюю позвоночную вену или отдает в левую вену только небольшую ветвь. Наконец, надо отметить, что от этой хвостовой вены в большей или меньшей степени снабжаются кровью почки.

Меня спросят, а что же происходит с полой веной. У рыб она становится заметной очень поздно, а у взрослых рыб имеет весьма разнообразные формы; она никогда не бывает главным сосудом; до сих пор не было выяснено, что полая вена — не что иное, как правая задняя позвоночная вена, что видно из сравнения с цыпленком. Если же угодно назвать полой веной самую длинную вену в теле рыбы, независимо от ее положения, образования и частей тела, от которых она берет кровь, то этим именем можно бы окрестить вену, которая идет подле правой почки по направлению кпереди. По меньшей мере можно сказать следующее: правая задняя позвоночная вена, которая у птиц и млекопитающих по большей части совершенно исчезает, образует у рыб полую вену. Исходя из этих номенклатурных оснований, можно было бы придать иное название и другой вене, которая у птиц и млекопитающих сперва отходит от ложных почек и связана с брыжеечными венами, а позднее принимает в себя задние вены тела, так как название «полая вена» дает указание только на обилие крови или на ширину сосуда, а не обозначает определенного сосуда.

У карповых рыб только после вылупления из икры, следовательно значительно позднее, чем стали заметны вены в ани- мальной части тела, я мог различить брыжеечную вену. 854 Мне кажется, что она появилась раньше, но благодаря глубокому положению и бесцветности крови не была усмотрена. Эта брыжеечная вена проходит вдоль кишки в печень, делится и следует в сердце в качестве печеночной вены. Повидимому, она образует несколько извивов на внутреннем желточном мешке. Полагаю, что я видел эти извивы и могу поэтому подтвердить то, что нарисовал Карус.

Ратке наблюдал, что у Blennius , где желточный мешок висит снаружи, брыжеечная вена делится на желточном мешке, а против ее другая вена (желточная вена) собирает кровь и несет ее в сердце. После развития печени, которая лежит за желточным мешком, брыжеечная вена делится сначала в печени. Кровь тогда собирается в печеночные вены, а последние вновь делятся на стенке желточного мешка, откуда кровь вторично собирается в желточную вену. С исчезновением, желточного мешка эти приводящие и отводящие сосуды соединяются в один ствол. Эту замечательную связь Ратке справедливо подвергает сомнению на том основании, что желточный мешок лежит перед печенью. Для полного понимания я считал бы желательным, чтобы будущие наблюдатели еще раз внимательно рассмотрели вопрос о том, не являются ли обе системы сосудов [независимыми] отводящими венозными системами. По крайней мере более ранние эмбрионы млекопитающих указывают нам на то, что кровь отводится от желточного мешка не только наперед, но по другой системе вен также и назад, к прямой кишке а и эта вена является той самой, о которой я упомянул при исследовании цыпленка в более позднем времени.

Что касается изменений сердца, то здесь они довольнопросты, так как разделение крови на два потока выражено еще меньше, чем у батрахий. Средняя часть сердечного канала расширяется мешкообразно вправо и становится желудочком- сердца, получая мускульную стенку. Это расширение совершается постепенно — справа к середине и кзади, и представляет конец этого однокамерного сердца, передняя же часть сердца образует неразделенное вздутие — артериальную луковицу сердца ( bulbus ); самая задняя часть сердечного канала расширяется мешкообразно влево, чему способствует поперечный веночный ствол, который делается все сильнее и гонит кровь налево. Предсердие образуется в то время, когда желудочек сердца поворачивается так, что ложится внизу т верхушкой назад.

Это простое предсердие по своему происхождению не вполне соответствует двойному предсердию других позвоночных животных. Прежде всего превращения сердца у рыб отличаются от того же процесса у млекопитающих и птиц тем, что сердце не перемещается назад. В тесном взаимоотношении с этим находится то обстоятельство, что оно не образует у них никакой шейки ( Hals ).